Введение

Перловицевые (Unionidae) являются важным компонентом пресноводных экосистем [Стадниченко, 1984]. Благодаря фильтрационному способу питания они, с одной стороны, играют важную роль в процессах биологической очистки воды, с другой, могут быть особенно уязвимыми по отношению к усиливающемуся антропогенному загрязнению водоемов. В частности, в Германии в охране нуждаются 6 представителей семейства Unionidae [Glöer, Meier-Brook, 1998], в Польше – не менее 3 видов [Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993]. В Красную книгу Украины [Червона книга України, 2009] до сих пор не включен ни один вид перловицевых или других пресноводных двустворчатых моллюсков. А.В.Корнюшин [2002] обосновал необходимость охраны на общегосударственном уровне 13 видов пресноводных двустворчатых моллюсков, в том числе 3 представителей семейства Unionidae: Pseudanodonta complanata и Batavusiana crassa как уязвимых видов, Anodonta cygnea как редкого вида. В последнее время появились сведения о снижении численности и других видов перловицевых, встречающихся на территории Украины [Пампура, 2013; Янович, Пампура, 2012б].

Разработка действенной стратегии охраны перловицевых и других пресноводных двустворчатых моллюсков на территории Украины [Корнюшин, 2002], по нашему мнению, невозможна без предварительного успешного решения следующих задач:

1) оценки современного состояния популяций редких видов;
2) выяснения динамики этого состояния на протяжении максимально длительного периода времени;
3) выделения относительно простых, но надежных критериев для диагностики редких видов, доступных не только специалистам-малакологам.

Решение второй задачи невозможно без привлечения литературных данных и конхологических коллекций. Учитывая то, что взгляды на систему пресноводных двустворчатых моллюсков не оставались неизменными на протяжении ХХ в., пересмотр коллекционных материалов нередко является единственной возможностью узнать, с каким именно видом (видами) имел дело тот или другой исследователь. Анализ фондовых материалов Государственного природоведческого музея НАН Украины в г. Львове (далее в тексте – ГПМ НАНУ) [Гураль, Гураль-Сверлова, 2008; Гураль-Сверлова, Гураль, 2009] и литературных данных, касающихся определения представителей семейства Unionidae, опубликованных в Украине [Стадниченко, 1984; Янович, Васильева, 2009, 2010], России [Жадин, 1952; Старобогатов, 1977; Старобогатов и др., 2004] и других европейских странах [Glöer, Meier-Brook, 1998; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993], подтверждает актуальность сформулированной выше третьей задачи.

Малакологический фонд ГПМ НАНУ [Гураль-Сверлова, Гураль, 2012] является одной из крупнейших, старейших и известнейших конхологических коллекций на территории Украины. Хранящиеся в нем материалы дают наглядное представление о видовом составе и географическом распространении перловицевых на западе Украины (теперешние Львовская, Тернопольская, Ивано-Франковская области) в конце XIX в. – первой половине XX в. Не менее интересными являются сборы, относящиеся к другим временным периодам и/или другим территориям (другие регионы Украины, Польша, Беларусь, Россия). Более детальные сведения о коллекции перловицевых представлены в разделе "Каталог". В совокупности представленные в фондовой коллекции ГПМ НАНУ выборки дают уникальную возможность оценить уровень внутривидовой изменчивости тех конхологических признаков, которые используют обычно для диагностики отдельных видов перловицевых, следовательно, оценить их диагностическую надежность.

Предварительные попытки выделить наиболее простые и надежные признаки для определения отечественных представителей семейства Unionidae по раковинам были предприняты нами несколько ранее в связи с завершенной в 2008 г. ревизией фондовой коллекции перловицевых [Гураль, Гураль-Сверлова, 2008; Гураль-Сверлова, Гураль, 2009]. Однако, по вполне понятным техническим причинам, у нас не было тогда возможности продемонстрировать весь диапазон внутривидовой конхологической изменчивости представленных в коллекции видов. Кроме анализа некоторых диагностических признаков и общего обзора коллекционных материалов, главное внимание в опубликованных статьях было сосредоточено на изменчивости формы раковины (очертаний створок) Unio pictorum, U. tumidus [Гураль, Гураль-Сверлова, 2008], Anodonta anatina, Pseudanodonta complanata [Гураль-Сверлова, Гураль, 2009]. Некоторые аномально сформированные створки Unio pictorum, собранные в начале ХХ в. на территории Западного (Волынского) Полесья Ю.Полянским [Полянський, 1932], были продемонстированы в отдельной публикации [Гураль, Гураль-Сверлова, 2009].

Что касается общего перечня хранящихся в фондовой коллекции ГПМ НАНУ створок Unionidae, до сих пор он был опубликован по состоянию на 1 января 2012 г. [Гураль-Сверлова, Гураль, 2012]. За три последующих года (2012–2014) в фонды музея были переданы сборы перловицевых из разных регионов Украины, что требует обновления опубликованной ранее информации.



Систематика перловицевых и их распространение
на территории Украины

Для представителей семейства Unionidae характерна значительная внутривидовая изменчивость формы раковины [Жадин, 1952; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993], хотя бы частично обусловленная экологическими особенностями заселенных моллюсками водоемов [Жадин, 1952; Мельниченко и др., 2004]. Она послужила основанием того, что во второй половине XVIII в. и на протяжении XIX в. было описано много конхологических форм, позднее сведенных к относительно небольшому количеству общепризнанных полиморфных видов. Однако во второй половине XX в. под влиянием основателя компараторного (т.е. сравнительного) метода в малакологии Я.И.Старобогатова на территории бывшего СССР некоторым из этих форм был присвоен видовой статус [Стадниченко, 1984; Старобогатов, 1977; Старобогатов и др., 2004]. Это привело к существенному "дроблению" общепризнанных видов, которое наглядно демонстрирует составленная нами таблица. Одновременно были существенно сужены границы признаваемой сторонниками новой малакологической школы внутривидовой (внутри- и межпопуляционной) конхологической изменчивости. А таксономический статус многих общепризнанных видов постепенно поднялся до подродового, а потом – и до родового уровня.

Соотношение общепризнанных видов семейства Unionidae и таксонов,
указанных в работах восточноевропейских малакологов

Unio pictorum 4 вида и 5 подвидов подрода Unio 4 вида подрода Unio 4 вида рода Unio
Unio tumidus 2 вида подрода Tumidusiana 2 вида подрода Tumidusiana 3 вида рода Tumidiana
Batavusiana crassa 5 видов рода Batavusiana 5 видов рода Crassiana 5 видов рода Crassiana
Anodonta cygnea 3 вида рода Anodonta 3 вида рода Anodonta 3 вида рода Anodonta
Anodonta anatina 4 вида рода Colleopterum 4 вида разных подродов 9 видов рода Colleopterum
Pseudanodonta complanata 3 вида рода Pseudanodonta 4 вида рода Pseudanodonta 4 вида рода Pseudanodonta

Однако до сих пор видовой и надвидовой статус большинства таксонов пресноводных двустворчатых моллюсков, "восстановленных" (с использованием исторических названий конхологических форм) или описанных Я.И.Старобогатовым и его последователями исключительно на основании довольно изменчивых признаков раковины, не получил должного подтверждения результатами анатомических, биохимических и прочих исследований [Корнюшин, 2002; Кодолова, Правдухина, 2006; Логвиненко, Кодолова, 1983; Межжерин и др., 2011]. Существенные методологические недостатки компараторного подхода к систематике пресноводных двустворчатых моллюсков довольно детально описаны в работе известного украинского малаколога А.В.Корнюшина [2002]. В целом взгляды Я.И.Старобогатова не нашли поддержки ни за пределами бывшего СССР, ни у части восточноевропейских малакологов.

В последнее время усилился интерес к изучению перловицевых на территории Украины, было защищено несколько диссертаций [Васільєва, 2011; Пампура, 2013; Янович, 2013]. Результаты аллозимного анализа [Васільєва, 2011; Межжерин и др., 2011] и изучение митохондриальной ДНК [Янович, 2013] побудили исследователей вернуться к "классической" системе отечественных представителей семейства Unionidae [Васільєва, 2011; Янович, 2013]. Была проанализирована также морфология раковин и мягкого тела моллюсков с целью выделить наиболее удобные и надежные признаки для диагностики отдельных видов [Янович, Васильева, 2009, 2010; Янович та ін., 2010а, 2010б].

Если учитывать только таксоны, видовой статус которых в настоящее время является общепризнанным [Корнюшин, 2002; Glöer, Meier-Brook, 1998; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993], на территории Украины встречаются 7 видов семейства Unionidae Rafinesque, 1820:
Подсемейство Unioninae Rafinesque, 1820
Род Unio Philippson, 1788
Unio pictorum (Linnaeus, 1758) – Перловица обыкновенная
Unio tumidus Philipsson, 1788 – Перловица клиновидная
Род Batavusiana Bourguignat in Locard, 1898 [нередко объединяют с родом Unio]
Batavusiana crassa (Philipsson, 1788) [в литературе нередко фигурирует также под названием Unio crassus Philipsson, 1788] – Перловица толстостенная, перловица овальная
Подсемейство Anodontinae Rafinesque, 1820
Род Anodonta Lamarck, 1799
Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) – Беззубка обыкновенная, беззубка лебединая
Anodonta anatina (Linnaeus, 1758), младший синоним Anodonta piscinalis Nilsson, 1822 – Беззубка утиная, беззубка рыбья
Род Pseudanodonta Bourguignat, 1876
Pseudanodonta complanata (Rossmaessler, 1835) – Беззубка узкая, беззубка ложная
Род Sinanodonta Modell, 1944
Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) – Беззубка Вуда, беззубка китайская



Все перечисленные виды представлены также в фондовой коллекции ГПМ НАНУ [Гураль-Сверлова, Гураль, 2009; 2012]. Первые шесть из них являются автохтонными (аборигенными) для Украины, в настоящее время распространены по всей или по большей части ее территории [Корнюшин, 2002]. Unio pictorum, Unio tumidus, Anodonta anatina можно считать фоновыми видами перловицевых в пресных водоемах разных регионов Украины [Янович, Пампура, 2010, 2011а; Янович, 2013]. Значительно реже встречаются Anodonta cygnea [Корнюшин, 2002; Янович, Пампура, 2010], Pseudanodonta complanata [Корнюшин, 2002; Мельниченко та ін., 2005; Янович, Пампура, 2010] и Batavusiana crassa [Корнюшин, 2002; Мельниченко и др., 2004; Янович, Пампура, 2011а]. К сожалению, литературные сведения о современном и историческом распространении A. cygnea на территории разных европейских стран нередко оказываются ошибочными из-за неправильной диагностики раковин более обычного вида этого же рода – A. anatina [Гураль-Сверлова, Гураль, 2009; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993]. Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в разделе, посвященном диагностике A. cygnea. Sinanodonta woodiana – восточноазиатский вид [Корнюшин, 2002], в конце ХХ в. завезенный в Европу, очевидно, вместе с промысловыми видами рыб [Сон, 2007; Юришинец, Корнюшин, 2001]. В конце XX в. – начале XXI в. обнаружен также на территории Украины – в бассейне Дуная в Одесской [Сон, 2007; Юришинец, Корнюшин, 2001] и Закарпатской [Янович, Пампура, 2011б, 2012а] областях.